จะเห็นได้ว่า เมื่อสัญญาณประสาทที่ส่งมาสิ้นสุดลง แคลเซียมไอออนจะถูกเก็บเข้าสู่เทอร์มินอล ซิสเตอนา โดยขบวนการที่ต้องใช้พลังงาน โดยมีแคลเซียม เอทีพีเอส ปั๊ม (Ca2+-ATPase pump) ซึ่งอยู่ที่เยื่อหุ้ม (membrane) ของซาร์โคพาสมิค เรติคูลัม ทำหน้าที่ในการนำแคลเซียมกลับเข้าสู่ซาร์โคพาสมิค เรติคูลัม มีผลทำให้ โทรโปนินไอ เปิดตำแหน่งที่จับของมัยโอซินบนสานแอคติน หัวของมัยโอซินจะหลุดจากที่จับ มีผลทำให้กล้ามเนื้อเกิดการคลายตัว ในกรณีที่แคลเซียม เอทีพี เอช ปั๊ม ถูกยับยั้งการทำงานไม่ว่าจะด้วยสาเหตุใดก็ตาม จะทำให้เกิดการหดตัวเกร็งค้าง (contracture) ของกล้ามเนื้อได้ กลไกตั้งแต่เกิดศักย์ไฟฟ้าขณะทำงานของกล้ามเนื้อจนกระทั่งกล้ามเนื้อหดและคลายตัวนี้ เรียกว่า กลไกการเร้าให้เกิดการหดตัวควบคู่กัน (excitation contraction coupling)
- ชนิดของการหดตัวของกล้ามเนื้อ
การหดตัวของกล้ามเนื้อแบ่งออกเป็น 3 ชนิดด้วยกันคือ
การหดตัวแบบไอโซเมตริค (Isometric contraction) เป็นการหดตัวของกล้ามเนื้อโดยที่ความยาวของกล้ามเนื้อทั้งมัดไม่เปลี่ยนแปลง แต่แรงตึงในกล้ามเนื้อเปลี่ยนแปลง แต่อย่างไรก็ตามในระดับของเส้นใยกล้ามเนื้อ องค์ประกอบที่สำคัญเกี่ยวกับการหดตัวก็สามารถหดตัวได้ การเกร็งกล้ามเนื้ออยู่กับที่ในลักษณะนั้นมีประโยชน์ในการป้องกันการลีบของกล้ามเนื้อที่ถูกจำกัดการเคลื่อนไหว เช่น การเข้าเฝือกนานๆ
การหดตัวแบบไอโซโทนิค (Isotonic contraction) เป็นการหดตัวของกล้ามเนื้อโดยที่ความตึงของกล้ามเนื้อไม่เปลี่ยนแปลง แต่ความยาวของกล้ามเนื้อเปลี่ยนแปลงไป แรงตึงจากการหดตัวของกล้ามเนื้อมีมากกว่าแรงต้าน จึงเกิดการเคลื่อนไหว เช่น การงอข้อศอกยกตุ้มน้ำหนักของกล้ามเนื้อไบเซป (biceps brachii) จะเห็นว่ากล้ามเนื้อหดตัวสั้นลงเพื่อยกตุ้มน้ำหนักคงที่ตลอดช่วงการเคลื่อนไหว การหดตัวแบบไอโซโทนิค แบ่งเป็น 2 ชนิดคือ
การหดตัวแบบคอนเซนตริค (concentric contraction) เป็นการหดตัวลักษณะที่
กล้ามเนื้อหดสั้นเข้าโดยที่จุดเกาะต้นและจุดเกาะปลายเคลื่อนที่เข้าหากัน เช่นการกาง การหุบแขน เป็นต้น
การหดตัวแบบเอคเซนตริค (eccentric contraction) เป็นการหดตัวลักษณะที่กล้ามเนื้อยืดยาวออก (lengthening contraction) โดยที่กล้ามเนื้อพยายามรักษาความตึงตัวเพื่อต้านต่อแรงดึงดูดของโลก โดยที่จุดเกาะต้นและจุดเกาะปลายเคลื่อนห่างจากกัน การเคลื่อนไหวทุกชนิดในทิศทางตามแรงดึงดูดของโลก ถูกควบคุมโดยการหดตัวแบบเอคเซนตริค เช่น การนั่ง การลงนั่งยองๆ การล้มลงนอน การเดินลงบันได เป็นต้น
การหดตัวแบบไอโซคิเนติค (Isokinetic contraction) เป็นการหดตัวของกล้ามเนื้อโดยมีความเร็วของการเคลื่อนคงที่ การทำให้กล้ามเนื้อหดตัวในลักษณะนี้ จำเป็นต้องอาศัยเครื่องมือซึ่งสามารถปรับแรงต้านในขณะที่เกิดการเคลื่อนไหว เพื่อให้กล้ามเนื้อทำงานด้วยความเร็วคงที่ เช่น Cybex การหดตัวแบบไอโซคิเนติค สามารถป้องกันการบาดเจ็บของกล้ามเนื้อในช่วงการเคลื่อนไหวที่กล้ามเนื้ออ่อนแรงได้เนื่องจากเครื่องมือที่ใช้จะสามารถปรับแรงต้านทานเพื่อทำให้กล้ามเนื้อหดตัวด้วยความเร็วคงที่ได้ แต่มีข้อเสียคือราคาแพง
ในการออกกำลังกายเพื่อเพิ่มความแข็งแรงของกล้ามเนื้อนั้น ควรให้กล้ามเนื้อหดตัวในลักษณะไอโซเมตริคและไอโซโทนิค ควบคู่กัน ในชีวิตประจำวันบางครั้งกล้ามเนื้ออาจเกิดการหดตัว ในลักษณะที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อไปพร้อมๆ กับการเปลี่ยนแปลงแรงตึงของกล้ามเนื้อ เช่นการง้างคันธนู การหดตัวของกล้ามเนื้อลักษณะนี้เรียกว่า การหดตัวแบบออกโซโทนิค (auxtonic contraction)
การหดตัวของกล้ามเนื้อในร่างกายมักเกิดการหดตัวของกล้ามเนื้อไอโซเมตริคและไอโซโทนิค ร่วมกัน เช่น การยกวัตถุซึ่งมีน้ำหนักขึ้นจากโต๊ะ ในระยะแรกการหดตัวของกล้ามเนื้อเป็นแบบไอโซเมตริค เพื่อให้แรงหดตัวมีค่าเพิ่มขึ้นจนเท่ากับน้ำหนักของวัตถุ จากนั้นจึงสามารถยกวัตถุขึ้นได้หรือเกิดการหดตัวแบบไอโซโทนิค
5.3 ชนิดของเส้นใยกล้ามเนื้อลาย
ใยของกล้ามเนื้อลายมีโครงสร้างและหน้าที่แตกต่างกัน เช่น ใยของกล้ามเนื้อลายมีสีต่างกันทั้งนี้ขึ้นอยู่กับจำนวนมัยโอโกลบิน (myoglobin) ซึ่งมีอยู่ในกล้ามเนื้อ โดยทำให้กล้ามเนื้อมีสีแดง และทำหน้าที่เก็บออกซิเจน ดังนั้นกล้ามเนื้อที่มีมัยโอโกลบิลมากจึงเรียกว่า red muscle fiber ส่วนกล้ามเนื้อที่มีมัยโอโกลบิลน้อยจึงเรียกว่า white muscle fiber ใยกล้ามเนื้อลายนั้นหดตัวด้วยความเร็วที่แตกต่างกัน ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับความสามารถในกาสลาย ATP ซึ่งขึ้นอยู่กับขบวนการเมตะบอลิซึม ในการใช้และสร้าง ATP เช่นกล้ามเนื้อที่ใช้ในการเคลื่อนไหวลูกนัยน์ตา มีช่วงการหดตัวเพียง1/40 วินาที ส่วนกล้ามเนื้อ gastrocnemius มีช่วงการหดตัวเพียง1/5 วินาที ซึ่งหมายความว่าช่วงการหดตัวต่างๆของกล้ามเนื้อนั้นได้ปรับตัวตามความเหมาะสมกับลักษณะการทำงาน เพื่อให้ทันต่อการมองเห็นสิ่งต่างๆที่ผ่านไปมาหรือเคลื่อนไหวทั้งเร็วและช้า ขณะที่ กล้ามเนื้อ gastrocnemius จะหดตัวด้วยความเร็วปานกลางจึงทำให้การเคลื่อนไหวได้เร็วในการวิ่งหรือกระโดดเป็นต้น แต่กล้ามเนื้อ soleus ใช้สำหรับรักษาท่าทางของร่างกายจึงไม่ต้องการความรวดเร็ว (ชูศักย์: 2536) ใยกล้ามเนื้อลายสามารถแบ่งออกเป็น 3 ชนิดด้วยกันคือ
1. ใยกล้ามเนื้อออกซิเดถีฟชนิดหดตัวช้า (slow-oxidative fiber) มีลักษณะของใยกล้ามเนื้อมีมัยโอซินเอทีพีเอช มีประสิทธิภาพต่ำ แต่มีความสามารถในการสร้างเอทีพีแบบใช้ออกซิเจน (oxidative capacity) สูง จึงทำให้มีความทนทานต่อการล้าสูง (fatique resistance) บางครั้งเรียกว่า Type I
2. ใยกล้ามเนื้อออกซิเดถีฟชนิดหดตัวเร็วา (fast-oxidative fiber) มีลักษณะของใยกล้ามเนื้อมีมัยโอซินเอทีพีเอช มีประสิทธิภาพสูง และมีความสามารถในการสร้างเอทีพีแบบใช้ออกซิเจน (oxidative capacity) สูง จึงทำให้มีความทนทานต่อการล้าปานกลาง(fatique resistance) บางครั้งเรียกว่า Type IIa
3. ใยกล้ามเนื้อกลัยโคลัยติคชนิดหดตัวเร็ว (fast glycolytic fiber) มีลักษณะของใยกล้ามเนื้อมีมัยโอซินเอทีพีเอช มีประสิทธิภาพต่ำ แต่มีความสามารถในการสร้างเอทีพีแบบไม่ใช้ออกซิเจน (glycolytic capacity) สูง ทำให้ได้พลังงานจำกัด จึงเกิดการล้าอย่างรวดเร็ว บางครั้ง
เรียกว่า Type IIb ( เฉลิมพร : 2537)
กล้ามเนื้อส่วนใหญ่ประกอบด้วยใยกล้ามเนื้อลายทั้ง 3 ชนิด ในสัดส่วนที่แตกต่างกัน กล้ามเนื้อลายที่มีสัดส่วนเส้นใยชนิดหดตัวเร็วมาก เหมาะสำหรับการใช้งานในกิจกรรมซึ่งอาศัยพลังอย่างรวดเร็ว เช่นการกระโดด หรือการวิ่งระยะสั้น มีสัดส่วนเส้นใยชนิดหดตัวช้าหรือใยกล้ามเนื้อสีแดงมาก เหมาะสำหรับการใช้งานในกิจกรรมซึ่งกล้ามเนื้อทำงานต่อเนื่องติดต่อกันนานๆ เช่น การยืน การนั่ง การ เดิน กล้ามเนื้อหลังที่ทำงานทำให้ลำตัวตั้งตรงตลอดเวลา ในการแข่งขันกีฬาเช่น วิ่งมาราธอน
5.4 การทำงานของหน่วยควบคุมการเคลื่อนไหว(motor unit)
หน่วยควบคุมการเคลื่อนไหว เป็นหน่วยที่เล็กที่สุดในการเคลื่อนไหวของร่างกาย หน่วยควบคุมการเคลื่อนไหวนี้ประกอบไปด้วยระบบประสาทและกล้ามเนื้อ กล่าวคือ จะมีเซลล์ประสาท 1 ตัว (motor neuron) รวมกับจำนวนเส้นใยของกล้ามเนื้อ (muscle fiber) ที่แอกซอน (axon) ของเซลล์ประสาทนั้นไปจับอยู่ จำนวนเซลล์ของกล้ามเนื้อในแต่ละหน่วยควบคุมการเคลื่อนไหวแตกต่างกันออกไป เช่น หน่วยควบคุมการเคลื่อนไหวของกล่องเสียงมีเซลล์ของกล้ามเนื้อเพียง 2-3 เซลล์ หน่วยควบคุมการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อตามีเซลล์ของกล้ามเนื้อเพียง 5-6 เซลล์ แต่หน่วยควบคุมการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อน่อง(gastrocnemius) มีเซลล์กล้ามเนื้อถึง 2,000 เซลล์
ในการที่จะให้กล้ามเนื้อส่วนใดส่วนหนึ่งของร่างกายเคลื่อนไหวได้ ก็จะต้องใช้จำนวนหน่วยควบคุมการเคลื่อนไหวแตกต่างกันไป เช่น เราจะให้นิ้วมือเคลื่อนไหวได้ ก็จะต้องใช้จำนวนหน่วยควบคุมการเคลื่อนไหวจำนวนหนึ่งซึ่งน้อยกว่าจะให้ใช้มือยกน้ำหนัก 10 กิโลกรัม ในขณะที่ทำงานดังกล่าวต่อไปเรื่อยๆ จำนวนหน่วยควบคุมการเคลื่อนไหวที่มีอยู่ในกล้ามเนื้อส่วนนั้นจะถูกใช้เป็นจำนวนมากขึ้น ยิ่งทำเป็นเวลานานๆ จนกระทั้งเมื่อยล้า อาจจะใช้จำนวนหน่วยควบคุมการเคลื่อนไหวทั้งหมดที่มีอยู่ ทั้งนี้เนื่องจากปริมาณแรงงานที่ได้จากแต่ละหน่วยควบคุมการเคลื่อนไหวจะค่อยๆ ลดน้อยลง ในขณะที่ทำงานต่อไปเรื่อยๆ จึงทำให้ต้องเรียกใช้จำนวนหน่วยควบคุมการเคลื่อนไหวที่เหลืออยู่ เพิ่มขึ้นเรื่อยๆ เพื่อให้การทำงานนั้นดำเนินต่อไปได้ แต่เมื่อเรียกจนหมดแล้ว และยังทำงานต่อไป แรงงานก็จะค่อยๆลดลงไปจนหมดไม่สามารถทำงานได้ต่อไป เมื่อถึงขั้นนี้แล้วก็มีองค์ประกอบอื่นมาเกี่ยวข้องเกี่ยวกับการเหน็ดเหนื่อยของกล้ามเนื้ออีก ดังจะกล่าวต่อไป
Richard W.Bowres and Edward L.Fox.1992 ได้จำแนกหน่วยควบคุมการเคลื่อนไหว ออกเป็น 3 ชนิดคือ
- หน่วยควบคุมการเคลื่อนไหวของเส้นใยกล้ามเนื้อสีขาว มีลักษณะหดตัวได้เร็ว และเหน็ดเหนื่อยเร็ว (fast contraction with fast fatique)
- หน่วยควบคุมการเคลื่อนไหวของเส้นใยกล้ามเนื้อสีแดง มีลักษณะหดตัวได้เร็ว และแต่ไม่ค่อยเหน็ดเหนื่อยเร็ว (fast contraction but fatique resistance )
- หน่วยควบคุมการเคลื่อนไหวของเส้นใยกล้ามเนื้อแดง มีลักษณะหดตัวได้ช้าและเหน็ดเหนื่อยช้า(slowe contraction with fatique resistance)
การฝึกกล้ามเนื้อไม่สามารถจะเปลี่ยนแปลงหน่วยควบคุมการเคลื่อนไหวของเส้นใยกล้ามเนื้อได้ แต่จะเปลี่ยนแปลงคุณสมบัติแต่ละหน่วยควบคุมการเคลื่อนไหวไปทางใดทางหนึ่งได้มากขึ้นเท่านั้น ทั้งนี้เนื่องจากจำนวนเส้นใยกล้ามเนื้อสีแดงและสีขาวและระบบประสาทจะถูกกำหนดโดยพันธุกรรม ซึ่งการฝึกไม่สามารถเปลี่ยนแปลงชนิดเส้นใยกล้ามเนื้อได้ ในบางครั้งเราจะเห็นได้ว่าการเคลื่อนไหวเป็นไปอย่างละมุนละไม หรือมีความสัมพันธ์กันดีโดยไม่ขัดตา ทั้งนี้เนื่องจากการใช้หน่วยควบคุมการเคลื่อนไหวของเส้นใยกล้ามเนื้อเป็นไปอย่างกลมกลืนและต่อเนื่องกัน
การหดตัวของกล้ามเนื้อต้องอาศัยพลังงานที่ได้จากการสลายอินทรีย์สารเคมี ซึ่งมีอยู่ในกล้ามเนื้อที่เรียกว่า ATP(adenosine tri-phosphate) สารนี้จะสังเคราะห์กลับคืนใหม่ได้โดยใช้พลังงานที่ได้จากการเผาผลาญอาหาร โดยเฉพาะกลัยโคเจน(น้ำตาล) และไขมัน ในกล้ามเนื้อ ทำให้กล้ามเนื้อสามารถหดตัวซ้ำติดต่อกันไปได้เป็นเวลานาน ในภาวะที่กล้ามเนื้อทำงานไม่หนักมากแต่ติดต่อกันเป็นเวลานาน กล้ามเนื้อได้รับออกซิเจนจากเลือดเพียงพอที่จะใช้ออกซิไดส์ กลัยโคเจนและไขมันให้เกิดพลังงานในการสังเคราะห์ ATP ขึ้นมาใหม่ ของเสียที่เกิดจากการออกซิไดส์คือคาร์บอนไดออกไซด์ และน้ำจะถูกพาออกไปจากกล้ามเนื้อโดยกระแสเลือด การออกกำลังกายแบบนี้เราเรียกว่าแบบใช้ออกซิเจน (aerobic exercise) ซึ่งได้แก่ในนักกีฬาที่เล่นติดต่อกันเป็นเวลานานค่อนข้างสม่ำเสมอเช่น วิ่งระยะไกล แต่ถ้ากล้ามเนื้อต้องทำงานหนักเต็มที่ติดต่อกัน(ระยะเวลาสั้น) พลังงานในการสังเคราะห์ ATP ขึ้นมาใหม่จะได้จากการสลายไกลโคเจนโดยไม่ใช้ออกซิเจน(การออกซิไดส์เกิดช้าไม่ทันการ) ของเสียที่เกิดขึ้นคือ กรดแลคติก ซึ่งเป็นตัวสำคัญในการทำให้กล้ามเนื้ออ่อนล้า(fatigue) การออกกำลังกายแบบนี้เราเรียกว่าแบบไม่ใช้ออกซิเจน (anaerobic exercise) ได้แก่ การวิ่งระยะสั้น การเร่งเต็มที่เพื่อเข้าเส้นชัย เป็นต้น
สมรรถภาพของร่างกายที่จะทำงานโดยได้รับออกซิเจนเพียงพอ (Aerobic Capacity)
ขึ้นอยู่กับสมรรถภาพของระบบการไหลเวียนเลือด ระบบการหายใจ และตัวกล้ามเนื้อเองที่จะได้รับออกซิเจน
สมรรถภาพของร่างกายที่จะทำงานโดยไม่ใช้ออกซิเจนเพียงพอ (Anaerobic Capacity) ขึ้นอยู่กับความสามารถของกล้ามเนื้อที่จะฝืนทำงานต่อไปทั้งๆ ที่มีกรดเพิ่มขึ้น อย่างไรก็ตามหลังการออกกำลังกายจะต้องมีการรับออกซิเจนมากกว่าภาวะปกติเพื่อนำไปออกซิไดส์กรดแลคติกให้เป็นคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ เท่ากับเป็นการทำงานโดยติดหนี้ออกซิเจน(oxygen debt)nแล้วมาชดใช้เมื่อหยุดออกกำลังกาย
ในกีฬาประเภทที่เล่นติดต่อกันเป็นเวลานานแต่มีลักษณะไม่สม่ำเสมอ เช่น บาสเกตบอล วอลเลย์บอล แบดมินตัน ฟุตบอล ฯลฯ การทำงานของกล้ามเนื้อจะเป็นแบบผสมคือบางครั้งต้องใช้สมรรถภาพของร่างกายที่จะทำงานโดยได้รับออกซิเจนอย่างเพียงพอ และบางครั้งสมรรถภาพของร่างกายที่จะทำงานโดยไม่ใช้ออกวิเจนเพียงพอ
5.5 การทำงานของกล้ามเนื้อขณะออกกำลังกาย
การหดตัวของกล้ามเนื้ออาศัยพลังงานที่ได้จากการสลายสารอินทรีย์เคมี ซึ่งมีอยู่ในกล้ามเนื้อที่เรียกว่า ATP(Adenosine Triposphere) สารนี้จะสังเคราะห์กลับคืนใหม่โดยชัพลังงานที่ได้จากการเผาผลาญอาหาร โดยเฉพาะไกลโคเจนในกล้ามเนื้อ ทำให้กล้ามเนื้อสามารถหดตัวซ้ำติดต่อกันได้เป็นระยะเวลานาน ในภาวะที่กล้ามเนื้อทำงานไม่หนักมาก แต่ติดต่อกันเป็นเวลานาน กล้ามเนื้อได้รับออกซิเจนจากเลือดเพียงพอที่จะใช้ออกซิเจน (aerobic exercise) ได้แก่ในนักกีฬาที่เล่นติดต่อกันสม่ำเสมอเป็นเวลานาน เช่น วิ่งะยะไกล ว่ายน้ำระยะไกล แต่ถ้ากล้ามเนื้อทำงานหนักเต็มที่ติดต่อกันพลังงานที่ใช้ได้จากการสลายไกลโคเจน โดยไม่ใช้ออกซิเจน (การออกซิไดส์เกิดขึ้นช้าไม่ทันการ) ของเสียที่เกิดขึ้นคือกรดแลคติก ซึ่งเป็นตัวสำคัญในการทำให้เกิดอาการเมื่อยล้า (fatigue) การออกกำลังกายแบบนี้เรียกว่า การออกกำลังกายแบบไม่ใช้ออกซิเจน (anaerobic exercise) ได้แก่การวิ่งระยะสั้น เป็นต้น
สมรรถภาพร่างกายที่ได้รับออกซิเจนเพียงพอ (aerobic capacity) ขึ้นอยู่กับความสามารถของกล้ามเนื้อเอง อย่างไรก็ตามหลักการออกกำลังกายจะต้องมีการรับออกซิเจนมากกว่าปกติเพื่อนำไปออกซิไดส์กรดแลคติกให้เป็นคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ เท่ากับเป็นการทำงานโดยติดหนี้ออกซิเจนไว้ (oxygen debt) แล้วมาชดใช้เมื่อหยุดออกกำลังกาย ในกีฬาที่เล่นติดต่อกันเป็นระยะเวลานาน แต่มีลักษณะไม่สม่ำเสมอ เช่น ฟุตบอล วอลเลย์บอล แบดมินตัน เป็นต้น การทำงานของกล้ามเนื้อจะเป็นแบบผสม คือบางครั้งทำงานโดยใช้สมรรถภาพร่างกายแบบใช้ออกซิเจน (aerobic exercise) และบางครั้งทำงานโดยใช้สมรรถภาพร่างกายแบบไม่ใช้ออกซิเจน (anaerobic exercise)


ผลของการฝึกที่มีต่อการเปลี่ยนแปลงของกล้ามเนื้อ
- กล้ามเนื้อมีขนาดใหญ่ขึ้น (Hypertrophy) โดยการฝึกความแข็งแรงของกล้ามเนื้อ (การฝึกความทนทานจะไม่ทำให้ขนาดของกล้ามเนื้อใหญ่ขึ้น) โดยการเพิ่มโปรตีนในแต่ละเส้นใยกล้ามเนื้อ(จำนวนเส้นใยไม่เพิ่ม)
- เพิ่มการกระจายของหลอดเลือดฝอย ในกล้ามเนื้อโดยเฉพาะการฝึกคามทนทานทำให้กล้ามเนื้อสามารถรับออกวิเจนได้มากขึ้น
- การสะสมสารอาหารต่างๆ มากขึ้น เช่น ไกลโคเจน ATP มัยโอโกลบิน วิตามิน เกลือแร่ เอ็นไซม์ มากขึ้น
- เพิ่มประสิทธิภาพการทำงานการใช้ออกวิเจนของกล้ามเนื้อและการใช้พลังงานของกล้ามเนื้อ เกิดแลคติกช้า และการฟื้นตัวเร็วขึ้น